Химия наследственности. Нуклеиновые кислоты
Химия наследственности. Нуклеиновые кислоты
Страница 25

8.3. Прерывистый синтез ДНК

Легко вообразить, что репликация происходит путем непрерывного роста нуклеотида за нуклеотидом обеих новых цепей по мере перемещения репликационной вилки; при этом, поскольку две цепи в спирали ДНК антипараллельны, одна из дочерних цепей должна была бы расти в направлении 5'-3', а другая в направлении 3'-5'. В действительности, однако, оказалось, что дочерние цепи растут только в направлении 5'-3', то есть всегда удлиняется 3'-конец затравки, а матрица считывается ДНК-полимеразой в направлении 3'-5'.Это утверждение на первый взгляд кажется несовместимым с движением репликационной вилки в одном направлении, сопровождающемся одновременным считыванием двух антипараллельных нитей.

Разгадка секрета заключается в том, что синтез ДНК происходит непрерывно только на одной из матричной цепей. На второй матричной цепи ДНК синтезируется сравнительно короткими фрагментами (длиной от 100до 1000 нуклеотидов, в зависимости от вида), названными по имени обнаружившего их ученого фрагментами Оказаки. Вновь образованная цепь, которая синтезируется непрерывно, называется ведущей, а другая, собираемая из фрагментов Оказаки, отстающей. Синтез каждого из этих фрагментов начинается с РНК-затравки. Через некоторое время РНК-затравки удаляются, бреши застраиваются ДНК-полимеразой и фрагменты сшиваются в одну непрерывную цепь ДНК специальным ферментом.

8.4. Кооперативное действие белков репликационной вилки

До сих пор мы говорили об участии отдельных белков в репликации так, как будто бы они работают независимо друг от друга. Между тем в действительности большая часть этих белков объединена в крупный комплекс, который быстро движется вдоль ДНК и согласованно осуществляет процесс репликации с высокой точностью. Этот комплекс сравнивают с крошечной "швейной машиной": "деталями" его служат отдельные белки, а источником энергии - реакция гидролиза нуклеозидтрифосфатов. Спираль расплетается ДНК-хеликазой; этому процессу помогают ДНК - топоизомераза, раскручивающая цепи ДНК, и множество молекул дестабилизирующего белка, связывающихся с обеими одиночными цепями ДНК.

В области вилки действуют две ДНК-полимеразы - на ведущей и отстающей цепи. На ведущей цепи ДНК-полимераза работает непрерывно, а на отстающей фермент время от времени прерывает и вновь возобновляет свою работу, используя короткие РНК-затравки, синтезируемые ДНК-праймазой. Молекула ДНК-праймазы непосредственно связана с ДНК-хеликазой, образуя структуру, называемую праймосомой. Праймосома движется в направлении раскрывания репликационной вилки и по ходу движения синтезирует РНК-затравку для фрагментов Оказаки. В этом же направлении движется ДНК-полимераза ведущей цепи и, хотя на первый взгляд это трудно представить, ДНК-полимераза отстающей цепи. Для этого, как полагают, последняя накладывает цепь ДНК, которая служит ей матрицей, саму на себя, что и обеспечивает разворот ДНК-полимеразы отстающей цепи на 180 градусов. Согласованное движение двух ДНК-полимераз обеспечивает координированную репликацию обеих нитей. Таким образом, в репликационной вилке одновременно работают около двадцати разных белков (из которых мы назвали только часть), осуществляя сложный, высокоупорядоченный и энергоемкий процесс.

Страницы: 21 22 23 24 25 26 27

ОФТАЛЬМОСКОПИЯ (от офтальмо ... и ...скопия), метод исследования дна глаза с помощью специального глазного зеркала - офтальмоскопа.

АНДО-ЦЕЗСКИЕ НАРОДЫ (андо-дидойские народы) , группа народов в Российской Федерации, на западе Дагестана - андийцы, ахвахцы, багулалы, ботлихцы, годоберинцы, каратины, тиндалы, чамалалы, цезы (дидойцы), бежтины, гунзебцы, гинухцы, хваршины. Языки дагестанской ветви. Верующие - мусульмане-сунниты.

СВЕЙНХЕЙМ (Sweynheim) Конрад (? - 1477) , итальянский первопечатник. Ок. 1465 начал печатать книги в типографии в монастыре Субиако (близ Рима). В 1467-77 работал в Риме.