ChemStudy

8.3. Прерывистый синтез ДНК

Легко вообразить, что репликация происходит путем непрерывного роста нуклеотида за нуклеотидом обеих новых цепей по мере перемещения репликационной вилки; при этом, поскольку две цепи в спирали ДНК антипараллельны, одна из дочерних цепей должна была бы расти в направлении 5'-3', а другая в направлении 3'-5'. В действительности, однако, оказалось, что дочерние цепи растут только в направлении 5'-3', то есть всегда удлиняется 3'-конец затравки, а матрица считывается ДНК-полимеразой в направлении 3'-5'.Это утверждение на первый взгляд кажется несовместимым с движением репликационной вилки в одном направлении, сопровождающемся одновременным считыванием двух антипараллельных нитей.

Разгадка секрета заключается в том, что синтез ДНК происходит непрерывно только на одной из матричной цепей. На второй матричной цепи ДНК синтезируется сравнительно короткими фрагментами (длиной от 100до 1000 нуклеотидов, в зависимости от вида), названными по имени обнаружившего их ученого фрагментами Оказаки. Вновь образованная цепь, которая синтезируется непрерывно, называется ведущей, а другая, собираемая из фрагментов Оказаки, отстающей. Синтез каждого из этих фрагментов начинается с РНК-затравки. Через некоторое время РНК-затравки удаляются, бреши застраиваются ДНК-полимеразой и фрагменты сшиваются в одну непрерывную цепь ДНК специальным ферментом.

8.4. Кооперативное действие белков репликационной вилки

До сих пор мы говорили об участии отдельных белков в репликации так, как будто бы они работают независимо друг от друга. Между тем в действительности большая часть этих белков объединена в крупный комплекс, который быстро движется вдоль ДНК и согласованно осуществляет процесс репликации с высокой точностью. Этот комплекс сравнивают с крошечной "швейной машиной": "деталями" его служат отдельные белки, а источником энергии - реакция гидролиза нуклеозидтрифосфатов. Спираль расплетается ДНК-хеликазой; этому процессу помогают ДНК - топоизомераза, раскручивающая цепи ДНК, и множество молекул дестабилизирующего белка, связывающихся с обеими одиночными цепями ДНК.

В области вилки действуют две ДНК-полимеразы - на ведущей и отстающей цепи. На ведущей цепи ДНК-полимераза работает непрерывно, а на отстающей фермент время от времени прерывает и вновь возобновляет свою работу, используя короткие РНК-затравки, синтезируемые ДНК-праймазой. Молекула ДНК-праймазы непосредственно связана с ДНК-хеликазой, образуя структуру, называемую праймосомой. Праймосома движется в направлении раскрывания репликационной вилки и по ходу движения синтезирует РНК-затравку для фрагментов Оказаки. В этом же направлении движется ДНК-полимераза ведущей цепи и, хотя на первый взгляд это трудно представить, ДНК-полимераза отстающей цепи. Для этого, как полагают, последняя накладывает цепь ДНК, которая служит ей матрицей, саму на себя, что и обеспечивает разворот ДНК-полимеразы отстающей цепи на 180 градусов. Согласованное движение двух ДНК-полимераз обеспечивает координированную репликацию обеих нитей. Таким образом, в репликационной вилке одновременно работают около двадцати разных белков (из которых мы назвали только часть), осуществляя сложный, высокоупорядоченный и энергоемкий процесс.

АБАКАНСКИЙ ХРЕБЕТ , на юго-востоке Зап. Сибири.Длина 300 км, Высота до 1984 м. На склонах - тайга.

ЛАВЛИНСКИЙ Леонард Илларионович (р . 1930), русский поэт, критик. Сборники стихов и поэм: "Ключ" (1979), "Струги" (1982), "Домик над обрывом" (1989) и др. Книги о современной поэзии: "Сердца взрывная сила. О лирической поэзии 60-х гг." (1972), "Не оставляя линии огня" (1975) и др. С 1977 главный редактор журнала "Литературное обозрение".

ХОМСКИЙ Павел Осипович (р . 1925), российский режиссер, народный артист России (1980). В 1957-59 главный режиссер Латвийского театра юного зрителя, в 1961-65 главный режиссер Ленинградского театра им. Ленинского комсомола, в 1965-73 главный режиссер Московского театра юного зрителя. С 1973 режиссер, с 1984 главный режиссер Театра им. Моссовета. Преподает в ГИТИСе с 1986 (профессор с 1987).