ChemStudy

Высокая точность репликации, наряду с ее высокой скоростью, обеспечивается наличием специальных механизмов, осуществляющих коррекцию, то есть устраняющих ошибки. Суть механизма коррекции заключается в том, что ДНК-полимеразы дважды проверяют соответствие каждого нуклеотида матрице: один раз перед включением его в состав растущей цепи и второй раз перед тем, как включить следующий нуклеотид. Очередная фосфодиэфирная связь синтезируется лишь в том случае, если последний (3'-концевой) нуклеотид растущей цепи ДНК образовал правильную уотсон-криковскую пару с соответствующим нуклеотидом матрицы. Если же на предыдущей стадии реакции произошло ошибочное спаривание оснований, то дальнейшая полимеризация останавливается до тех пор, пока ошибка не будет исправлена. Для этого фермент перемещается в обратном направлении и вырезает последнее добавленное звено, после чего его место может занять правильный нуклеотидпредшественник. Иными словами, многие (но не все) ДНК-полимеразы обладают, помимо 5'-3'-синтетической активности, еще и 3'-гидролизующей активностью, которая обеспечивает удаление ошибочно спаренных с матрицей нуклеотидов.

8. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РЕПЛИКАЦИИ

Основные правила, в соответствии с которыми происходит репликация, были выяснены в опытах с бактериями, однако они справедливы также и для высших организмов.

8.1. Инициация цепей ДНК

ДНК-полимеразы не могут начинать синтеза ДНК на матрице, а способны только добавлять новые дезоксирибонуклеотидные звенья к 3'-концу уже имеющейся полинуклеотидной цепи. Такую заранее образованную цепь, к которой добавляются нуклеотиды, называют затравкой. Короткую РНК- затравку синтезирует из рибонуклеозидтрифосфатов фермент, не обладающий корректирующей активностью и называемый ДНК-праймазой (от англ. primer - затравка). Праймазная активность может принадлежать либо отдельному ферменту, либо одной из субъединиц ДНК-полимеразы. Затравка, синтезированная этим неточным ферментом, не умеющим исправлять ошибки, отличается от остальной новосинтезированной цепи ДНК, поскольку состоит из рибонуклеотидов, и далее может быть удалена.

Размер рибонуклеотидной затравки невелик (менее 20 нуклеотидов) в сравнении с размером цепи ДНК, образуемой ДНК-полимеразой. Выполнившая свою функцию РНК-затравка удаляется специальным ферментом, а образованная при этом брешь заделывается ДНК-полимеразой, использующей в качестве затравки 3'-ОН-конец соседнего фрагмента. Удаление крайних РНК-праймеров, комплементарных 3'-концам обеих цепей линейной материнской молекулы ДНК, приводит к тому, что дочерние цепи оказываются короче на 10-20 нуклеотидов (у разных видов размер РНК-затравок различен). В этом заключается так называемая "проблема недорепликации концов линейных молекул". В случае репликации кольцевых бактериальных ДНК этой проблемы не существует, так как первые по времени образованиЯ РНК-затравки удаляются ферментом, который одновременно заполняет образующуюся брешь путем наращивания 3'-ОН-конца растущей цепи ДНК, направленной в "хвост" удаляемому праймеру. Проблема недорепликации 3'-концов линейных молекул ДНК решается эукариотическими клетками с помощью специального фермента - теломеразы. В 1985 году он был обнаружен у равноресничной инфузории Tetrahymena thermophila, а впоследствии - в дрожжах, растениях и животных, в том числе в яичниках человека.

ЧИКАГСКАЯ ФИНАНСОВАЯ ГРУППА (США) , сложилась в 19 в. как коалиция богатейших семей (Армуры, Филдсы, Мак-Кормики, Крауны и Хилтоны). Сферы влияния: сельскохозяйственное машиностроение, мясная промышленность.

ВАЛЮТНЫЕ ОПЕРАЦИИ , банковские операции на валютных рынках, связанные с куплей-продажей иностранной валюты. Валютная операция осуществляется на условиях немедленной поставки валют ("спот") и в форме срочных сделок, т. е. поставка валюты в будущем по курсу, существовавшему на момент заключения сделки ("форвард"). Срочные валютные операции проводятся как для страхования от валютных рисков, так и для спекуляции на разнице между фактическими и ожидаемыми курсами. Ряд валютных операций представляет собой сочетание сделок "спот" и "форвард".

ДОЛИНИНА Наталья Григорьевна (1928-79) , русская писательница. Дочь Г. А. Гуковского. Очерковые книги, акцентирующие нравственные аспекты воспитательного процесса: "Мои ученики и их родители" (1959), "Человек - людям" (1961), "Сколько стоит хлеб" (1963), "Взрослые или дети?" (1965), "Дорогие родители!" (1975) и др. Повести "Мы с Сережкой близнецы" (1962), "Разные люди", (1976); автобиографическая повесть "Отец" (1974). Популярные книги о классике: "Прочитаем "Онегина" вместе" (1968), "Печорин и наше время" (1970) и др.