Химия наследственности. Нуклеиновые кислоты Химия наследственности. Нуклеиновые кислотыСтраница 19
Рибонуклеозид-5'-фосфаты при этом не образуются. Эти данные не укладывались в представления о фосфодиэфирной природе межнуклеотидной связи в РНК и требовали всестороннего изучения. Очень важную роль в таком исследовании, которое выполнили в начале 50-х гг. Тодд с сотрудниками, сыграли синтетические алкиловые эфиры рибонуклеотидов, которые были получены специально, чтобы промоделировать тот или иной тип фосфодиэфирной связи.
Полученные школой Тодда данные о механизмах превращения алкиловых эфиров рибонуклеотидов в щелочной среде позволили предположить, что в РНК, так же как и в ДНК, межнуклеотидная связь осуществляется фосфатной группой и 3'- и 5'-гидроксильными группами углеводных остатков. Подобная связь в РНК должна очень легко расщепляться в щелочной среде, так как соседняя 2'-гидроксильная группа должна катализировать этот процесс при рН>10, когда начинается ионизация гидроксильных групп рибозы. Очень важно подчеркнуть, что промежуточными соединениями при щелочном расщеплении должны быть все четыре рибонуклеозид-2',З'-циклофосфата, а конечными — образующиеся при их гидролизе рибонуклеозид-3'-фосфаты и рибонуклеозид-2'-фосфаты (четыре пары изомеров).
Данные щелочного гидролиза ограничили количество возможных для РНК типов межнуклеотидных связей, но не прояснили вопроса о том, как построен этот полимер.
Более точные сведения о типе межнуклеотидной связи в РНК, как и в случае ДНК, были получены с помощью ферментативного гидролиза.
Гидролиз РНК с использованием ФДЭ змеиного яда, протекающий до рибонуклеозид-5'-фосфатов, подтвердил уже прямым путем предположение об участии 5'-гидроксильных групп в образовании фосфодиэфирной связи между мономерными звеньями. Позднее это было окончательно установлено в результате открытия фосфоролиза РНК в присутствии фермента полинуклеотидфосфорилазы (ПНФаза), приводящего к образованию рибонуклеозид-5'-пирофосфатов:
Таким образом, оставалось выяснить природу второй гидроксильной группы, участвующей в образовании межнуклеотидной связи. Частично решить эту задачу помог еще один фермент, который использовался для направленного расщепления РНК, — пиримидиловая рибонуклеаза (РНаза).
РЕОСТАТНЫЙ ДАТЧИК , измерительный преобразователь в виде реостата, сопротивление которого изменяется (вследствие перемещения подвижного контакта) пропорционально измеряемой величине (линейному или угловому перемещению). Применяется в следящих электроприводах, как датчики перемещения и др.
ДМИТРИЕВ Николай Константинович (1898-1954) , российский языковед, член-корреспондент АН СССР (1943). Исследовал тюркские языки, тюркославянские языковые связи. Заложил основы современной школы тюркологии. Издал с комментариями ряд тюркских фольклорных текстов.
СМОЛЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ , в Российской Федерации. 49,8 тыс. км2. Население 1165,2 тыс. человек (1993), городское 69%. 15 городов, 16 поселков городского типа (1993). Центр - Смоленск. Поверхность - холмистая равнина. Средние температуры января ?9 °С, июля 17 °С. Осадков ок. 600 мм в год. Главная река - Днепр. Добыча угля и торфа. Машиностроение и металлообработка (приборы, средства вычислительной техники, электролампы, холодильники, оборудование для легкой промышленности и др.), химическая (азотные удобрения, пластмассы), легкая (льняные ткани, трикотаж и др.), пищевая промышленность. Дорогобужская ГРЭС; Смоленские ГРЭС и АЭС. Посевы пшеницы, ржи, овса, ячменя, льна-долгунца. Выращивают картофель, овощи. Молочно-мясное скотоводство, свиноводство, коневодство.