ChemStudy

Поскольку в НК число нуклеотидов каждого вида равно числу соответствующих оснований, для установления нуклеотидного состава данной НК достаточно определить количественное соотношение оснований. Для этой цели из гидролизатов с помощью хроматографии на бумаге или электрофореза (когда в результате гидролиза получают нуклеотиды) выделяют индивидуальные соединения. Каждое основание независимо от того, связано оно с углеводным фрагментом или нет, обладает характерным максимумом поглощения в УФ, интенсивность которого зависит от концентрации. По этой причине, исходя из УФ-спектров выделенных соединений, можно определить количественное соотношение оснований, а следовательно, и нуклеотидный состав исходной НК.

При количественном определении минорных нуклеотидов, особенно таких неустойчивых, как дигидроуридиловая кислота, пользуются ферментативными методами гидролиза (ФДЭ змеиного яда и селезенки).

Использование описанных выше аналитических приемов показало, что ПК различного происхождения состоят за редким исключением из четырех основных нуклеотидов и что содержание минорных нуклеотидов может меняться в значительных пределах.

Как будет показано далее, при изучении нуклеотидного состава ДНК были получены данные, которые помогли установить ее пространственную структуру.

3.2. Значение нуклеиновых кислот

Значение нуклеиновых кислот очень велико. Особенности их химического строения обеспечивают возможность хранения, переноса в цитоплазму и передачи по наследству дочерним клеткам информации о структуре белковых молекул, которые синтезируются в каждой клетке. Белки обусловливают большинство свойств и признаков клеток. Понятно поэтому, что стабильность структуры нуклеиновых кислот - важнейшее условие нормальной жизнедеятельности клеток и организма в целом. Любые изменения строения нуклеиновых кислот влекут за собой изменения структуры клеток или активности физиологических процессов в них, влияя таким образом на жизнеспособность.

Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК.

РНК (рибонуклеиновая кислота), так же как ДНК, представляет собой полимер мономерами которого служат нуклеотиды. Азотистые основания те же самые, что входят в состав ДНК (аденин, гуанин, цетозин); четвертое - урацил - присутствует в молекуле РНК вместо тимина. Нуклеотиды РНК содержат вместо дизоксирибозы другую пентозу - рибозу.

4. ДНК

4.1. Состав ДНК

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие одно из четырех азотистых оснований: аденин (А) или тимин (Т), цитозин (Ц) или гуанин (Г); пятиатомный сахар пентозу - дезоксирибозу, по имени которой получила название и сама ДНК, а также остаток фосфорной кислоты. Эти соединения носят название нуклеотидов. В каждой цепи нуклеотиды соединяются путем образования ковалентных связей между дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Объединяются две цепи в одну молекулу при помощи водородных связей, возникающих между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов, образующих разные цепи.

Исследуя нуклеотидный состав ДНК различного происхождения, Чаргафф обнаружил следующие закономерности.

ВОСТОЧНОЕ САМОА (Eastern Samoa) , владение США в Тихом ок., в восточной части арх. Самоа. 197 км2. Население 52,8 тыс. человек (1993), главным образом полинезийцы. Официальный язык - английский. Верующие главным образом протестанты. Адм. ц. - Паго-Паго. Производство и вывоз рыбных консервов и копры. Денежная единица - доллар США.

РОССИЯ (Российская Федерация - Россия) , государство в восточной части Европы и в северной части Азии. 17 075,4 тыс. км2. Население 148,4 млн. человек (1994), городское 73%. Русские составляют 81,5% (1989, перепись); проживает св. 100 народов. Большинство верующих - христиане, главным образом православные, остальные - мусульмане, буддисты и др. В России 1066 городов, 2270 поселков городского типа (на 1.1.1994). Столица - Москва.Россия - демократическое федеративное государство с республиканской формой правления. Действующая Конституция России одобрена на всенародном референдуме 12 декабря 1993. В составе Российской Федерации - субъекты федерации: республики (21), края (6), области (49), города федерального значения Москва и Санкт-Петербург, автономная область и автономные округа (10). Официальный (государственный) язык на всей территории Российской Федерации - русский. Народам Российской Федерации гарантируется право на сохранение родного языка. Глава государства - президент Российской Федерации, избираемый российскими гражданами на 4 года на основе всеобщего равного и прямого избирательного права при тайном голосовании. Президент является также Верховным Главнокомандующим Вооруженными силами Российской Федерации. Представительный и законодательный орган Российской Федерации (ее парламент) - Федеральное Собрание, состоит из двух палат: Государственная дума и Совет Федерации. Исполнительную власть осуществляет правительство Российской Федерации во главе с председателем, назначаемым президентом с согласия Государственной думы. Большая часть европейской территории России расположена в пределах Восточно-Европейской равнины. На юге - северные склоны Кавказа, на северо-западе - горы Хибины. К востоку от Урала - Западно-Сибирская равнина, окаймленная на юге горами Юж. Сибири (Алтай, Саяны, горы Прибайкалья, Забайкалья и др.). Между Енисеем и Леной расположено Среднесибирское плоскогорье, между Леной и Тихим ок. - хребты и нагорья Северо-Вост. Азии. Климат изменяется от морского на крайнем северо-западе до резко континентального в Сибири и муссонного на Дальнем Востоке. Средние температуры января от 0 до - 50 °С, июля от 1 до 25 °С. Осадков от 150 до 2000 мм в год. Во многих районах Сибири и Дальнего Востока - многолетняя мерзлота. Наиболее крупные реки: Лена, Иртыш, Енисей, Обь, Волга, Амур; крупнейшие озера - Каспийское (море), Байкал, Ладожское, Онежское. На территории России (с севера на юг) располагаются зоны: арктическая пустыня, тундровая, лесотундровая, лесная, лесостепная, степная, полупустынная (Прикаспийская низм.). Месторождения нефти, природного газа, угля, железных руд, апатитов, калийных солей, фосфоритов, руд цветных, редких и драгоценных металлов, алмазов и др. 85 заповедников и 25 природных национальных парков (1993). На части территории России возникли в 1-м тыс. до н. э. Боспорское государство, Скифское государство. В 552-745 часть территории России занимало государство племенного союза тюрков - Тюркский каганат. В сер. 7 - кон. 10 вв. в Н. Поволжье, Сев. Кавказе, Приазовье располагалось государство Хазарский каганат. В нач. 8 в. - 926 на Дальнем Востоке существовало государство Бохай. В 10-14 вв. в Ср. Поволжье и Прикамье находилась Булгария Волжско-Камская. В 9 в. образовалось Древнерусское государство. Ок. 988 принято христианство в качестве государственной религии Руси. В 12-14 вв. существовали Новгородская республика, Владимиро-Суздальское, Галицко-Волынское и другие княжества. В 13 в. русские княжества, Волжско-Камская Булгария подверглись монголо-татарскому нашествию (1237-42), шведской и немецкой агрессии (Невская битва, 1240; Ледовое побоище, 1242). Почти 250-летнее монголо-татарское иго закончилось изгнанием захватчиков объединенными силами русских земель (Куликовская битва, 1380; "Стояние на Угре", 1480). В 14-16 вв. вокруг Москвы сложилось Русское централизованное государство, включившее в себя все земли Северо-Вост. и Северо-Зап. Руси. В кон. 16 - сер. 17 вв. оформилось крепостное право. В нач. 17 в. Россия отразила польско-литовскую и шведскую интервенции. В сер. 17 в. Украина вошла в состав Российского государства. Усиление крепостнической эксплуатации вызвало восстания и крестьянские войны (нач. 17 в., 1670-71, 1707-09, 1773-75). Петровские реформы (кон. 17 - 1-я четв. 18 вв.) содействовали социально-экономическому и культурному развитию страны, победе в Северной войне 1700-21, что дало выход к Балтийскому м. В результате присоединения в 16-19 вв. территорий Севера, Поволжья, Урала, Сибири, Дальнего Востока, вхождения в состав России ряда нерусских народов образовалось многонациональное государство (см. Российская империя). Россия отразила наполеоновское нашествие в Отечественной войне 1812. Крестьянская реформа 1861 отменила крепостное право, способствовала социально-экономическому развитию. В 1898 была создана РСДРП, в нач. 20 в. возникли и другие политические партии, профсоюзы; учреждена Государственная дума. Русско-японская война 1904-05 способствовала Революции 1905-07 в России. Россия приняла участие в Первой мировой войне 1914-18. В ходе Февральской революции 1917 самодержавие было свергнуто. 25.10. (7.11.) 1917 произошла Октябрьская революция 1917. Провозглашена власть Советов рабочих, солдатских и крестьянских депутатов. Одновременно происходила насильственная ликвидация ряда политических партий, приведшая к установлению монополии политической власти Коммунистической партии, постепенно слившейся с централизованным государственным аппаратом. Гражданская война и военная интервенция 1917-22 способствовали утверждению военно-коммунистических принципов организации общества, системы производства и распределения (см. "Военный коммунизм"). В январе 1918 образована Российская Советская Федеративная Социалистическая Республика (РСФСР). В 1921 была принята новая экономическая политика (нэп). 30 декабря 1922 РСФСР вместе с Украиной (УССР), Белоруссией (БССР) и республиками Закавказья (ЗСФСР) образовали Союз Советских Социалистических Республик (СССР). Дальнейшее развитие республики неразрывно связано с СССР. 12 июня 1990 Съезд народных депутатов РСФСР принял Декларацию о государственном суверенитете Российской Федерации. 17 марта 1991 на Российском референдуме был учрежден пост Президента Российской Федерации (в том же году первым президентом избран Б. Н. Ельцин). С декабря 1991 Россия входит в Содружество Независимых Государств (СНГ). В декабре 1993 принята Конституция Российской Федерации; проведены выборы в Федеральное Собрание. В России осуществляется переход к демократии и рыночной экономике.Россия - индустриально-аграрная страна, территория которой разделена на 12 крупных экономических районов (Северный, Северо-Западный, Центральный, Волго-Вятский, Центрально-черноземный, Поволжский, Северо-Кавказский, Уральский, Западно-Сибирский, Восточно-Сибирский, Дальневосточный, Калининградская обл.). В структуре национального дохода (1993, %): промышленность 44,5, сельское хозяйство 10,0, строительство 11,5, транспорт и связь, материально-техническое снабжение, заготовки и др. - 34,0. Добыча (1993) нефти (включая газовый конденсат) 354 млн. т (главным образом Западно-Сибирская и Волго-Уральская нефтегазоносные провинции), природного газа 619 млрд. м3, угля 305 млн. т (Кузнецкий, Печорский, Канско-Ачинский, Южно-Якутский бас. и др.), железной руды 76 млн. т (Курская магнитная аномалия, месторождения Урала, Зап. Сибири и др.). Крупная черная (выплавка стали 58,3 млн. т, чугуна 40,5 млн. т - Магнитогорск, Челябинск, Нижний Тагил, Новокузнецк, Череповец, Липецк и др.) и цветная (Норильск, Красноярск, Иркутск и др.) металлургия. Разрабатываются месторождения алмазов в Якутии. Машиностроение (тяжелое, общее, среднее, производство приборов, точных машин и инструментов и др.); крупные центры: Москва, Санкт-Петербург, на Урале, в Поволжье, Зап. Сибири. Химическая и нефтехимическая промышленность (производство пластмасс, минеральных удобрений, химических волокон, автопокрышек и др.); важнейшие районы химической промышленности: Центральный, Северо-Запад, Поволжье и Урал. Лесная промышленность развита в северных и восточных районах страны. Развито производство стройматериалов, легкая (главным образом текстильная) и пищевая промышленность. Выработка электроэнергии 957 млрд. кВт.ч (1993). На территории России функционируют объединенные энергетические системы Центра, Северо-запада, Поволжья, Сев. Кавказа, Урала, Сибири и дальнего Востока, входящие в Единую энергетическую систему страны. Наряду с многочисленными ТЭС действуют мощные Волжско-Камский и Ангаро-Енисейский гидроэнергетические каскады, ряд АЭС. Сельскохозяйственные угодья составляют (1992, млн. га) 222,3, в т. ч. пашня 132,0 (ок. 60%), сенокосы 23,2, пастбища 64,7. Более 4/5 пашни приходится на Центральный и Центрально-черноземный р-ны, Поволжье, Сев. Кавказ, Урал и Зап. Сибирь. Земледелие дает 36% валовой продукции сельского хозяйства, животноводство св. 60%. В 1993 посевная площадь сельскохозяйственных культур 111,8 млн. га. Основные сельскохозяйственные культуры: зерновые, сахарная свекла, подсолнечник, картофель, лен. Валовой сбор (1993, млн. т): зерно 99,1, сахарная свекла 25,5, подсолнечник 7,8, картофель 37,7, льноволокно 0,06. Основные районы возделывания: пшеницы - Поволжье, Сев. Кавказ, Зап. Сибирь, Урал и Центрально-черноземный р-н; льна - Центральный р-н и Северо-Запад; подсолнечника - Сев. Кавказ, Поволжье и Центрально-черноземный р-н; сахарной свеклы - Центрально-черноземный р-н и Сев. Кавказ. Площадь орошаемых земель 5,7 млн. га в 1993 (главным образом Сев. Кавказ и Поволжье), осушенных - 7,6 млн. га. Мясо-молочное и мясо-шерстное животноводство. Поголовье (1994, млн.): крупного рогатого скота 48,9, свиней 28,6, овец и коз 43,7. Эксплуатационная длина (1993, тыс. км) железных дорог 87, автодорог 934, в т. ч. с твердым покрытием 725, магистральных трубопроводов 206, внутренних водных путей 101. Водные системы: Беломорско-Балтийский канал, канал им. Москвы, Волго-Донской канал, Волго-Балтийский водный путь. Важнейшие морские порты - Санкт-Петербург, Ванино, Новороссийск, Мурманск, Калининград. Важнейшие узлы автосообщений - Москва, Санкт-Петербург, Новосибирск, Хабаровск, Адлер, Минеральные Воды. В России св. 100 курортов. Общероссийское значение имеют курорты на Черноморском побережье Кавказа (Сочи и др.), группа курортов Кавказских Минеральных Вод и др.Денежная единица - рубль.

ЛИ (Юань Цзели) , см. Ли Ян.