ChemStudy

Характерными структурными элементами некоторых РНК являются минорные основания. Соответствующие им нуклеотидные остатки обычно входят в состав транспортных и некоторых других РНК в очень небольших количествах, поэтому определение полного нуклеотидного состава таких РНК представляет собой иногда весьма сложную задачу.

5.2. Макромолекулярная структура РНК

Химически РНК очень похожа на ДНК. Оба вещества - это линейные полимеры нуклеотидов. Каждый мономер - нуклеотид - представляет собой фосфорилированный N-гликозид, построенный из остатка пятиуглеродного сахара - пентозы, несущего фосфатную группу на гидроксильной группе пятого углеродного атома (сложноэфирная связь) и азотистое основание при первом углеродном атоме (N-гликозидная связь). Главное химическое различие между ДНК и РНК состоит в том, что сахарный остаток мономера РНК - это рибоза, а мономера ДНК - дезоксирибоза, являющаяся производным рибозы, в котором отсутствует гидроксильная группа при втором углеродном атоме (рис. 4).

Рис.4. Химические формулы остатков одного из рибонуклеотидов – уридиловой кислоты (U) и гомологичного ему дезоксирибонуклеотида тимидиловой кислоты (dT)

Азотистых оснований в РНК четыре вида: два пуриновых - аденин (А) и гуанин (G) -и два пиримидиновых - цитозин (С) и урацил (U)

Мономеры - рибонуклеотиды РНК - образуют полимерную цепь посредством формирования фосфодиэфирных мостиков между сахарными остатками (между пятым и третьим атомами углерода пентозы). Таким образом, полимерная цепь РНК может быть представлена как линейный сахаро-фосфатный остов с азотистыми основаниями в качестве боковых групп.

Впервые специфическая пространственная структура РНК была продемонстрирована при расшифровке атомной структуры одной из т-РНК в 1974 г. (рис. 5). Сворачивание полимерной цепи тРНК, состоящей из 76 нуклеотидных мономеров, приводит к формированию очень компактного глобулярного ядра, из которого под прямым углом торчат два выступа. Они представляют собой короткие двойные спирали по типу ДНК, но организованные за счет взаимодействия участков одной и той же цепи РНК. Один из выступов является акцептором аминокислоты и участвует в синтезе полипептидной цепи белка на рибосоме, а другой предназначен для комплементарного взаимодействия с кодирующим триплетом (кодоном) м-РНК в той же рибосоме. Только такая структура способна специфически взаимодействовать с белком-ферментом, навешивающим аминокислоту на т-РНК, и с рибосомой в процессе трансляции, то есть специфически "узнаваться" ими.

Рис. 5. Атомная (слева) и скелетная (справа) модели фенилаланиновой т-РНК дрожжей

Изучение изолированных рибосомных РНК дало следующий разительный пример формирования компактных специфических структур из еще более длинных линейных полимеров этого типа. Рибосома состоит из двух неравных частей - большой и малой рибосомных субчастиц (субъединиц). Каждая субчастица построена из одной высокополимерной РНК и целого ряда разнообразных рибосомных белков. Длина цепей рибосомных РНК весьма значительна: так, РНК малой субчастицы бактериальной рибосомы содержит более 1500 нуклеотидов, а РНК большой субчастицы - около 3000 нуклеотидов. У млекопитающих, включая человека, эти РНК еще больше - около 1900 нуклеотидов и более 5000 нуклеотидов в малой и большой субчастицах соответственно.

АРЕАЛЬНАЯ ЛИНГВИСТИКА , раздел языкознания, изучающий методами лингвистической географии пространственное размещение языков и области распространения языковых явлений.

ТЕЙМУРАЗ I (1589-1663) , царь Кахети (1606-48) и Картли (1625-32), сторонник сближения с Россией. Умер в плену, в Иране.

ХАЛХИН-ГОЛ , река в Монголии и Китае. 233 км, площадь бассейна 17 тыс. км2. Начинается в Б. Хингане, впадает двумя рукавами в оз. Буир-Нур и р. Орчун-Гол. Средний расход воды 25 м3/с. В мае, июле и августе 1939 в районе Халхин-Гола японские войска вторгались на территорию Монголии, имевшей союзный договор с СССР, но были разгромлены советско-монгольскими войсками. Особенно крупные бои происходили в августе между 6-й японской армией и советской 1-й армейской группой (командующий - комкор Г. К. Жуков).